1 Introdução

Figura 1: Ilustração de rã-de-corredeira (Hylodidae: Hylodes asper). Fonte: Paulo Presti.


Em anuros, o canto de anúncio é aquele emitido por machos para atrair fêmeas ou repelir machos competidores na paisagem acústica (Wells 1977; Duellman & Trueb 1986). A maioria das espécies de anuros apresentam comportamento noturno e portanto são altamente dependentes do canto para se reproduzirem. Contudo, na espécie Hylodes asper (Anura: Hylodidae) os machos apresentam comportamento diurno, sedentário e esperam até as fêmeas chegarem nos sítios reprodutivos, onde cantam em superfícies de rochas próximas a águas lóticas (i.e. rios de correnteza intensa ou cachoeiras; Heyer et al. 1990; Haddad & Giaretta 1999). Devido à disponibilidade de luz e ao ruído de fundo das correntezas, sinais visuais podem ser apresentados concomitantemente aos sinais acústicos para maximizar a transmissão de informação entre o macho emissor e as fêmeas ou machos receptores (Hödl et al. 1997). Embora a maioria dos estudos utilize aspectos temporais (e.g. taxa de cantos) ou espectrais (i.e. o quão agudo ou grave o canto é) como variáveis respostas de modelos (e.g. Gingras et al. 2013; Goutte et al. 2016), o tempo em que as fêmeas demoram para chegar nos sítios reprodutivos e iniciarem o amplexo é pouco estudado.

Existem sinais multimodais compostos por características morfológicas, acústicas e visuais que são consideradas mais atrativas pelas fêmeas e podem explicar o tempo até sua chegada e início do amplexo. Por exemplo, uma possível preditora acústica é a frequência dominante do canto (DF: a banda com maior concentração de energia no espectro; Köhler et al. 2017), no qual cantos mais graves são considerados mais atrativos e talvez reduzam o tempo até o início do amplexo, pois machos com canto mais grave geralmente tem cordas vocais mais espessas e compridas (McClelland et al. 1996), o que geralmente é um sinal honesto que informa o tamanho corporal do macho (Wells 2007; Köhler et al. 2017). Contudo, existem machos que mentem! Machos mentirosos são comuns em algumas espécies, os quais conseguem modular a frequência do canto (i.e. deixar mais grave por relaxamento dos músculos da cartilagem aritenóide; Martin 1971; Schmid 1979; Ryan 1988). Por isso, incluir o tamanho corporal como uma variável preditora é uma forma de avaliar a honestidade da frequência. Por fim, machos da espécie Hylodes asper às vezes cantam ao mesmo tempo em que apresentam um display visual chamado foot-flagging, no qual esticam as pernas para chamarem atenção das fêmeas visualmente devido ao barulho das corredeiras que podem reduzir as chances de serem escutados pelas fêmeas (Heyer et al. 1990; Haddad & Giaretta 1999). Portanto, uma última hipótese é que uma taxa de foot-flagging alta reduza o tempo até as fêmeas iniciarem o amplexo.

2 Objetivos e hipóteses

O objetivo geral desse trabalho é responder como sinais multi-modais influenciam o tempo até o início do amplexo em Hylodes asper. Os objetivos específicos são entender:

  1. Como os sinais espectrais de frequência dominante (DF) influenciam o tempo até o início do amplexo?
  • H0: Não há influência da DF sobre o tempo até o início do amplexo
  • H1: DF é positivamente relacionada com o tempo até o início do amplexo, de modo que machos com canto mais grave (menor DF) copulam antes (menor tempo até o início do amplexo)
  1. Como o tamanho corporal influencia o tempo até o início do amplexo?
  • H0: Não há influência do tamanho corporal sobre o tempo até o início do amplexo
  • H1: Tamanho corporal é negativamente relacionada com o tempo até o início do amplexo, de modo que machos maiores copulam antes
  1. Como os sinais visuais de taxa de foot-flagging influenciam o tempo até o início do amplexo?
  • H0: Não há influência da taxa de foot-flagging sobre o tempo até o início do amplexo
  • H1: Taxa de foot-flagging é negativamente relacionada com o tempo até o início do amplexo, de modo que machos que dançam mais copulam antes
Figura 2: Predições para as perguntas do trabalho. Espera-se uma (I) relação positiva entre frequência dominante (DF) e tempo até o amplexo, (II) relação negativa entre tamanho corporal e tempo até o amplexo, e (III) relação negativa entre taxa de foot-flagging e tempo até o amplexo.


3 Simulação de dados

Embora dados das nossas variáveis preditoras sejam mais acessíveis na literatura, dados da nossa variável resposta (tempo de espera da fêmea até início da cópula) são escassos. Isso ocorre pois é extremamente custoso ao biólogo de campo tentar localizar uma fêmea de anuro próxima dos machos já que elas não cantam e raramente são vistas na natureza. Portanto, optamos pelo uso de dados simulados.

As nossas variáveis preditoras teóricas são frequência do canto, tamanho corporal e display de foot-flagging. Contudo, precisamos operacionalizar essas variáveis. Utilizamos as seguintes variáveis preditoras operacionais:

  • Frequência dominante (DF: medida em Hz), definida como a frequência no espectro harmônico com maior concentração de energia que é percebida pelo ouvido humano como o quão grave ou agudo os sons são (Köhler et al. 2017);

  • Comprimento rostro-cloacal (SVL: snout-vent length, medida em mm), o qual é amplamente usado como aproximação do tamanho corporal pois mede o comprimento da extremedidade anterior do focinho até a extremidade posterior da cloaca (Duellman 1970);

  • Taxa de foot-flagging (medida em número de eventos/minuto).

Para Hylodes asper, Haddad & Giaretta (1999) reportaram que a DF se encontra no terceiro harmônico entre 5000 a 6500 Hz, com valor de midpoint ([máx - min] / 2) igual a 5750 Hz. Heyer et al. (1990) reportaram que os machos apresentam um SVL médio de 40.5 mm (39.4-42.3 mm). Já a taxa de foot-flagging não foi reportada por unidade de tempo em nenhum destes trabalhos, mas é possível estimar através de vídeos disponíveis no YouTube (~10 a cada 5 min). Utilizamos estes valores como referência das características dos machos simulados na função ‘saposim’.

source("R/funcoes_auxiliares.R")
source("R/saposim.R")

A cada simução é criada uma nova matriz de espaco de area linhas e area colunas. Em seguida, são sorteadas as posições dos nmacho daquela simulação. A frequência dominante do canto freq (DF: Hz), taxa de foot-flagging foot (número de eventos de foot-flagging/minuto) e tamanho corporal tama (SVL: mm) de cada um dos machos é simulada. Estas caracteristicas são sorteadas a partir de uma distribuição (normal, poisson e normal para DF, taxa de foot-flagging e SVL, respectivamente) e, em seguida, padronizadas pela função padroniza. Os valores padronizados aparecem no output como freqpad, footpad e tamapad. É esperado que machos mais próximos à cachoeira tenham menor tamanho corporal (SVL menor) e vocalizem em frequencias mais agudas (DF maior) e portanto tenham, em média, probabilidade menor de atrair fêmeas. No entanto, é esperado que esses machos tenham também maior taxa de foot-flagging, o que pode contra-balancear essa esperança. Apesar de estes valores serem correlacionados, as características do macho são sorteadas independentemente de uma distribuição aleatória.

Todos os machos ficam parados, sem mudarem os sítios reprodutivos, pois eles são altamente territoriais. Portanto, apenas a fêmea se locomove.

A probabilidade de seleção do macho é então calculada através de uma regressão logistica, \[P = \frac{e^{exprlin}}{1+e^{exprlin}}\] com expressão linear de fórmula: \(exprlin = a \times tamanho + b \times taxafootflag + c \times DF\) e intercepto igual à média da expressão linear.

Uma cédula vazia é então sorteada para a fêmea ocupar, e esta escolhe um macho para copular com probabilidade prob. A distância distf entre a fêmea e o macho escolhido é calculada pela função dist. A fêmea e o macho são considerados ocupados até o final da simulação e são retirados do espaco. A simulação se repete com nfemea = nmacho. O tempo total ttot para o macho ser escolhido também é guardado, sendo definido como a soma de todas distf anteriores na mesma simulação. A função de simulação de sapos, saposim se encontra na íntegra no arquivo “R/saposim.R”.

Figura 3 - Uma distribuição hipotética de machos (m1 a m10) e fêmea (F) no espaço. A probabilidade de seleção dos machos está representada pelo tamanho da fonte. Ao lado direito se encontra a cachoeira, que se correlaciona com a probabilidade de seleção. Neste exemplo, o macho “m10” foi escolhido e a sua distancia “distf” foi calculada.


Além do efeito das características dos sapos, decidimos também investigar se a variação na area da cachoeira é relevante para o tempo até o início do amplexo. Como resultado, apresentamos então quatro simulações:

  • sim_Avar - dimensões da cachoeira (area) sorteada de uma distribuição uniforme entre 10 e 100 (arredondada para números inteiros).
  • sim_Afix10 - dimensões da cachoeira (area) fixa em 10.
  • sim_Afix50 - dimensões da cachoeira (area) fixa em 50.
  • sim_Afix100 - dimensões da cachoeira (area) fixa em 100.

Em ambas as simulações foram mantidas os valores padrão:

  • nsim = 1000
  • vecarea = round(runif(nsim, 10, 100), 0)
  • vecnmacho = vecarea
  • cffreq = -1.05
  • cftama = 0.5
  • cffoot = 0.8

O código das simulações está no documento “R/simula_dados.R”. Como nsim é grande e leva alguns minutos, salvamos o resultado das simulações como arquivos R.data.

load("data/sim_Avar.Rdata")
load("data/sim_Afix10.Rdata")
load("data/sim_Afix50.Rdata")
load("data/sim_Afix100.Rdata")

Para exemplificar, as primeiras linhas do dataset simulado com área variada:

head(sim_Avar)
##   machoid dcach foot     freq     tama     footpad    freqpad    tamapad
## 1     m11     2   10 5451.175 37.75195  1.61327113 -1.2945480 -1.5740926
## 2      m8     0    9 5471.879 38.90818  1.29416256 -1.1686849 -0.8205330
## 3      m1    14    5 5620.209 43.37799  0.01772825 -0.2669635  2.0926267
## 4     m18    16    2 5912.848 41.34550 -0.93959747  1.5120276  0.7679693
## 5     m13    15    3 5706.639 37.99239 -0.62048890  0.2584560 -1.4173923
## 6     m14     6    5 5498.009 40.90733  0.01772825 -1.0098380  0.4823968
##     exprlin      prob     distf     ttot nsim femea area femeasim
## 1  1.862846 0.8656283 17.117243 17.11724 sim1   f01   18 f01_sim1
## 2  1.852183 0.8643832 16.278821 33.39606 sim1   f02   18 f02_sim1
## 3  1.340808 0.7926227  4.123106 37.51917 sim1   f03   18 f03_sim1
## 4 -1.955322 0.1239742  7.280110 44.79928 sim1   f04   18 f04_sim1
## 5 -1.476466 0.1859618 10.295630 55.09491 sim1   f05   18 f05_sim1
## 6  1.315711 0.7884672 10.770330 65.86524 sim1   f06   18 f06_sim1
Sumário de sim_Avar
summary(sim_Avar)
##    machoid              dcach            foot             freq     
##  Length:53691       Min.   : 0.00   Min.   : 0.000   Min.   :4907  
##  Class :character   1st Qu.:13.00   1st Qu.: 0.000   1st Qu.:5564  
##  Mode  :character   Median :29.00   Median : 0.000   Median :5698  
##                     Mean   :32.74   Mean   : 1.931   Mean   :5699  
##                     3rd Qu.:49.00   3rd Qu.: 3.000   3rd Qu.:5834  
##                     Max.   :99.00   Max.   :21.000   Max.   :6490  
##       tama          footpad           freqpad             tamapad         
##  Min.   :31.48   Min.   :-2.2900   Min.   :-4.043686   Min.   :-4.432309  
##  1st Qu.:39.05   1st Qu.:-0.5047   1st Qu.:-0.675515   1st Qu.:-0.667948  
##  Median :40.39   Median :-0.4262   Median :-0.003579   Median : 0.001529  
##  Mean   :40.39   Mean   : 0.0000   Mean   : 0.000000   Mean   : 0.000000  
##  3rd Qu.:41.75   3rd Qu.: 0.1149   3rd Qu.: 0.673799   3rd Qu.: 0.672612  
##  Max.   :48.64   Max.   : 6.2031   Max.   : 3.833402   Max.   : 4.099560  
##     exprlin              prob              distf             ttot       
##  Min.   :-4.74942   Min.   :0.008582   Min.   :  1.00   Min.   :   1.0  
##  1st Qu.:-0.94489   1st Qu.:0.279913   1st Qu.: 17.46   1st Qu.: 363.7  
##  Median :-0.07159   Median :0.482109   Median : 31.32   Median : 983.4  
##  Mean   : 0.00000   Mean   :0.493864   Mean   : 34.74   Mean   :1328.4  
##  3rd Qu.: 0.85729   3rd Qu.:0.702094   3rd Qu.: 48.38   3rd Qu.:2017.4  
##  Max.   : 6.97070   Max.   :0.999062   Max.   :128.76   Max.   :5594.0  
##      nsim              femea                area          femeasim        
##  Length:53691       Length:53691       Min.   : 10.00   Length:53691      
##  Class :character   Class :character   1st Qu.: 48.00   Class :character  
##  Mode  :character   Mode  :character   Median : 71.00   Mode  :character  
##                                        Mean   : 66.48                     
##                                        3rd Qu.: 86.00                     
##                                        Max.   :100.00
Sumário de sim_Afix10
summary(sim_Afix10)
##    machoid              dcach          foot             freq     
##  Length:10000       Min.   :0.0   Min.   : 0.000   Min.   :4946  
##  Class :character   1st Qu.:2.0   1st Qu.: 5.000   1st Qu.:5568  
##  Mode  :character   Median :4.5   Median : 8.000   Median :5701  
##                     Mean   :4.5   Mean   : 7.754   Mean   :5701  
##                     3rd Qu.:7.0   3rd Qu.:10.000   3rd Qu.:5837  
##                     Max.   :9.0   Max.   :23.000   Max.   :6503  
##       tama          footpad            freqpad             tamapad         
##  Min.   :31.51   Min.   :-2.57214   Min.   :-2.666979   Min.   :-2.663643  
##  1st Qu.:39.02   1st Qu.:-0.70871   1st Qu.:-0.683235   1st Qu.:-0.686343  
##  Median :40.40   Median :-0.07459   Median : 0.007767   Median : 0.005384  
##  Mean   :40.38   Mean   : 0.00000   Mean   : 0.000000   Mean   : 0.000000  
##  3rd Qu.:41.75   3rd Qu.: 0.64670   3rd Qu.: 0.701655   3rd Qu.: 0.687488  
##  Max.   :48.26   Max.   : 2.67226   Max.   : 2.592584   Max.   : 2.626311  
##     exprlin              prob             distf             ttot      
##  Min.   :-4.22456   Min.   :0.01442   Min.   : 1.000   Min.   : 1.00  
##  1st Qu.:-0.93198   1st Qu.:0.28252   1st Qu.: 3.162   1st Qu.:15.31  
##  Median :-0.00813   Median :0.49797   Median : 5.099   Median :28.58  
##  Mean   : 0.00000   Mean   :0.49915   Mean   : 5.265   Mean   :29.09  
##  3rd Qu.: 0.93679   3rd Qu.:0.71845   3rd Qu.: 7.071   3rd Qu.:41.76  
##  Max.   : 4.60261   Max.   :0.99007   Max.   :12.728   Max.   :79.22  
##      nsim              femea                area      femeasim        
##  Length:10000       Length:10000       Min.   :10   Length:10000      
##  Class :character   Class :character   1st Qu.:10   Class :character  
##  Mode  :character   Mode  :character   Median :10   Mode  :character  
##                                        Mean   :10                     
##                                        3rd Qu.:10                     
##                                        Max.   :10
Sumário de sim_Afix50
summary(sim_Afix50)
##    machoid              dcach           foot             freq     
##  Length:50000       Min.   : 0.0   Min.   : 0.000   Min.   :4852  
##  Class :character   1st Qu.:12.0   1st Qu.: 0.000   1st Qu.:5564  
##  Mode  :character   Median :24.5   Median : 0.000   Median :5700  
##                     Mean   :24.5   Mean   : 2.107   Mean   :5700  
##                     3rd Qu.:37.0   3rd Qu.: 4.000   3rd Qu.:5834  
##                     Max.   :49.0   Max.   :22.000   Max.   :6621  
##       tama          footpad           freqpad             tamapad         
##  Min.   :32.68   Min.   :-0.7003   Min.   :-3.671140   Min.   :-4.145233  
##  1st Qu.:39.04   1st Qu.:-0.6147   1st Qu.:-0.682248   1st Qu.:-0.677661  
##  Median :40.40   Median :-0.5822   Median :-0.001761   Median :-0.003177  
##  Mean   :40.39   Mean   : 0.0000   Mean   : 0.000000   Mean   : 0.000000  
##  3rd Qu.:41.74   3rd Qu.: 0.4174   3rd Qu.: 0.673657   3rd Qu.: 0.677619  
##  Max.   :48.44   Max.   : 4.8565   Max.   : 3.944301   Max.   : 3.900995  
##     exprlin              prob              distf            ttot       
##  Min.   :-5.28807   Min.   :0.005026   Min.   : 1.00   Min.   :   1.0  
##  1st Qu.:-0.95659   1st Qu.:0.277562   1st Qu.:16.40   1st Qu.: 341.4  
##  Median :-0.06129   Median :0.484682   Median :25.63   Median : 670.0  
##  Mean   : 0.00000   Mean   :0.494654   Mean   :26.11   Mean   : 670.4  
##  3rd Qu.: 0.88134   3rd Qu.:0.707099   3rd Qu.:35.23   3rd Qu.: 995.3  
##  Max.   : 6.04080   Max.   :0.997626   Max.   :65.76   Max.   :1541.4  
##      nsim              femea                area      femeasim        
##  Length:50000       Length:50000       Min.   :50   Length:50000      
##  Class :character   Class :character   1st Qu.:50   Class :character  
##  Mode  :character   Mode  :character   Median :50   Mode  :character  
##                                        Mean   :50                     
##                                        3rd Qu.:50                     
##                                        Max.   :50
Sumário de sim_Afix100
summary(sim_Afix100) #arrumar dps pra rodar
##    machoid              dcach            foot             freq     
##  Length:100000      Min.   : 0.00   Min.   : 0.000   Min.   :4718  
##  Class :character   1st Qu.:24.75   1st Qu.: 0.000   1st Qu.:5565  
##  Mode  :character   Median :49.50   Median : 0.000   Median :5701  
##                     Mean   :49.50   Mean   : 1.053   Mean   :5700  
##                     3rd Qu.:74.25   3rd Qu.: 0.000   3rd Qu.:5837  
##                     Max.   :99.00   Max.   :21.000   Max.   :6837  
##       tama          footpad           freqpad             tamapad         
##  Min.   :31.70   Min.   :-0.4417   Min.   :-4.915929   Min.   :-3.924955  
##  1st Qu.:39.06   1st Qu.:-0.4022   1st Qu.:-0.670649   1st Qu.:-0.675504  
##  Median :40.42   Median :-0.3896   Median :-0.000123   Median : 0.002585  
##  Mean   :40.41   Mean   : 0.0000   Mean   : 0.000000   Mean   : 0.000000  
##  3rd Qu.:41.76   3rd Qu.:-0.3692   3rd Qu.: 0.678320   3rd Qu.: 0.675508  
##  Max.   :49.25   Max.   : 6.8602   Max.   : 5.281986   Max.   : 3.988209  
##     exprlin             prob              distf             ttot         
##  Min.   :-5.5160   Min.   :0.004006   Min.   :  1.00   Min.   :   1.414  
##  1st Qu.:-0.9411   1st Qu.:0.280677   1st Qu.: 32.89   1st Qu.:1343.041  
##  Median :-0.0930   Median :0.476766   Median : 51.09   Median :2657.469  
##  Mean   : 0.0000   Mean   :0.491412   Mean   : 52.16   Mean   :2653.933  
##  3rd Qu.: 0.8113   3rd Qu.:0.692384   3rd Qu.: 70.46   3rd Qu.:3960.082  
##  Max.   : 7.3049   Max.   :0.999328   Max.   :135.15   Max.   :5979.006  
##      nsim              femea                area       femeasim        
##  Length:100000      Length:100000      Min.   :100   Length:100000     
##  Class :character   Class :character   1st Qu.:100   Class :character  
##  Mode  :character   Mode  :character   Median :100   Mode  :character  
##                                        Mean   :100                     
##                                        3rd Qu.:100                     
##                                        Max.   :100

4 Resultados

Optamos pelo uso de modelos generalizados mistos, pois pode haver um efeito aleatório de cada rio (a variação entre rios pode ser maior do que a variação dentro de um mesmo rio). Além disso, optamos por utilizar a distribuição Gama, pois estamos interessados no tempo até a fêmea escolher um macho e iniciar o amplexo. A distribuição Gamma é uma gereralização da distribuição exponencial e é uma boa opção para modelar o tempo até N eventos ocorrerem. Esta distribuição possui dois parâmetros: shape (k) e scale (\(\theta\)). Como nossa variável é o tempo até um determinado macho atingir amplexo, a distribuição Gammma é apropriada. É frequente que os GLMM Gamma sejam difícies de implementar, especialmente utilizando a função de ligação canônica “inverse” (Bolker at al 2022). Por esse motivo, alguns autores, como Lo e Andrews (2015) indicam utiliar a função de ligação “log”, a qual utilizaremos aqui.

Os seguintes pacotes foram utilizados para as análises estatísticas e plotagem:

library(AICcmodavg) # Model Selection and Multimodel Inference Based on (Q)AIC(c)
library(ggplot2) # Create Elegant Data Visualisations Using the Grammar of Graphics
library(gridExtra) # Miscellaneous Functions for "Grid" Graphics
library(lme4) # Linear Mixed-Effects Models using 'Eigen' and S4
library(MASS) # Support Functions and Datasets for Venables and Ripley's MASS
library(bbmle) # Tools for General Maximum Likelihood Estimation
library(interactions) # Comprehensive, User-Friendly Toolkit for Probing Interactions
library(tibble) # Simple Data Frames
library(tidyverse) # Easily Install and Load the 'Tidyverse'
library(broom) # Convert Statistical Objects into Tidy Tibbles
library(multcomp) # Simultaneous Inference in General Parametric Models

4.1 Área fixa em 10

4.1.1 Análise exploratória

AED(sim_Afix10, binw = 3)

4.1.2 Seleção de modelos

Modelos com área fixa em 10
# 1. GLMM Cheio: efeito aleatório das cachoeiras sobre o intercepto + efeito fixo com tripla interação 

glmm10.1 = glmer(ttot~tamapad*freqpad*footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 2. GLMM sem tripla
glmm10.2 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 3. GLMM sem 1 dupla: freqpad:footpad
glmm10.3 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 4. GLMM sem 1 dupla: tamapad:footpad
glmm10.4 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 5. GLMM sem 1 dupla: tamapad:freqpad
glmm10.5 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 6. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:footpad
glmm10.6 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 7. GLMM sem 2 duplas: tamapad:footpad e tamapad:freqpad
glmm10.7 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 8. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:freqpad
glmm10.8 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 9. GLMM sem nenhuma dupla
glmm10.9 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 10. GLMM sem freqpad
glmm10.10 = glmer(ttot~tamapad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 11. GLMM sem footpad
glmm10.11 = glmer(ttot~tamapad+freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 12. GLMM sem tamapad
glmm10.12 = glmer(ttot~freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 13. GLMM só com freqpad
glmm10.13 = glmer(ttot~freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 14. GLMM só com footpad
glmm10.14 = glmer(ttot~footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 15. GLMM só com tamapad
glmm10.15 = glmer(ttot~tamapad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)
# Seleção do Modelo
models10 = c(glmm10.1, glmm10.2, glmm10.3, glmm10.4, glmm10.5, glmm10.6, glmm10.7, glmm10.8, glmm10.9, glmm10.10, glmm10.11, glmm10.12, glmm10.13, glmm10.14, glmm10.15)
model.names10 = c("glmm10.1", "glmm10.2", "glmm10.3", "glmm10.4", "glmm10.5", "glmm10.6", "glmm10.7", "glmm10.8", "glmm10.9", "glmm10.10", "glmm10.11", "glmm10.12", "glmm10.13", "glmm10.14", "glmm10.15")
aictab(cand.set=models10, modnames=model.names10, refit=FALSE)
## 
## Model selection based on AICc:
## 
##            K     AICc Delta_AICc AICcWt Cum.Wt        LL
## glmm10.4   8 82671.18       0.00   0.45   0.45 -41327.58
## glmm10.2   9 82672.94       1.76   0.19   0.64 -41327.46
## glmm10.1  10 82673.18       2.00   0.17   0.81 -41326.58
## glmm10.7   7 82673.97       2.79   0.11   0.92 -41329.98
## glmm10.5   8 82675.71       4.53   0.05   0.96 -41329.85
## glmm10.6   7 82677.51       6.33   0.02   0.98 -41331.75
## glmm10.3   8 82679.29       8.11   0.01   0.99 -41331.64
## glmm10.9   6 82679.73       8.55   0.01   1.00 -41333.86
## glmm10.8   7 82681.53      10.35   0.00   1.00 -41333.76
## glmm10.12  5 82883.70     212.52   0.00   1.00 -41436.85
## glmm10.11  5 83154.00     482.82   0.00   1.00 -41572.00
## glmm10.13  4 83326.35     655.17   0.00   1.00 -41659.17
## glmm10.10  5 83515.84     844.66   0.00   1.00 -41752.92
## glmm10.14  4 83716.64    1045.46   0.00   1.00 -41854.32
## glmm10.15  4 83974.54    1303.36   0.00   1.00 -41983.27

4.1.3 Modelo mínimo adequado

Neste cenário, os modelos 1 a 9 são igualmente plausíveis. Estes modelos tem em comum todas as três variáveis sem interação, e variam nas interações duplas e tripla que não possuem. A seguir, mostramos o sumário de todos esses modelos. O modelo 9, sem nenhuma interação, é apenas o terceiro da lista com um \(\delta AIC\) de apenas 0,35. Pelo fato de as interações não parecem melhorar substancialmente o modelo e pela simplicidade, analisaremos apenas o modelo 9 em detalhe.
Sumário dos modelos plausíveis
# Sumário do melhor modelo
summary(glmm10.1)
## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
##   Approximation) [glmerMod]
##  Family: Gamma  ( log )
## Formula: ttot ~ tamapad * freqpad * footpad + (1 | nsim)
##    Data: sim_Afix10
## 
##      AIC      BIC   logLik deviance df.resid 
##  82673.2  82745.3 -41326.6  82653.2     9990 
## 
## Scaled residuals: 
##     Min      1Q  Median      3Q     Max 
## -1.8574 -0.7849  0.0173  0.7050  4.1392 
## 
## Random effects:
##  Groups   Name        Variance Std.Dev.
##  nsim     (Intercept) 0.003937 0.06274 
##  Residual             0.274548 0.52397 
## Number of obs: 10000, groups:  nsim, 1000
## 
## Fixed effects:
##                          Estimate Std. Error t value Pr(>|z|)    
## (Intercept)              3.335546   0.006877 485.016  < 2e-16 ***
## tamapad                 -0.092918   0.006416 -14.483  < 2e-16 ***
## freqpad                  0.188586   0.006368  29.614  < 2e-16 ***
## footpad                 -0.142787   0.006393 -22.335  < 2e-16 ***
## tamapad:freqpad         -0.014930   0.006827  -2.187  0.02875 *  
## tamapad:footpad         -0.003438   0.006733  -0.511  0.60960    
## freqpad:footpad         -0.019689   0.006750  -2.917  0.00353 ** 
## tamapad:freqpad:footpad -0.009425   0.007092  -1.329  0.18387    
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## Correlation of Fixed Effects:
##             (Intr) tamapd freqpd footpd tmpd:fr tmpd:ft frqpd:
## tamapad      0.005                                            
## freqpad     -0.007  0.006                                     
## footpad      0.009  0.036  0.006                              
## tampd:frqpd  0.010  0.016 -0.007  0.000                       
## tamapd:ftpd  0.023  0.003  0.000  0.024 -0.007                
## freqpd:ftpd  0.012  0.000 -0.020  0.025  0.044   0.006        
## tmpd:frqpd:  0.004 -0.005  0.044  0.009 -0.001   0.014   0.021
summary(glmm10.2)
## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
##   Approximation) [glmerMod]
##  Family: Gamma  ( log )
## Formula: 
## ttot ~ tamapad + freqpad + footpad + tamapad:freqpad + tamapad:footpad +  
##     freqpad:footpad + (1 | nsim)
##    Data: sim_Afix10
## 
##      AIC      BIC   logLik deviance df.resid 
##  82672.9  82737.8 -41327.5  82654.9     9991 
## 
## Scaled residuals: 
##     Min      1Q  Median      3Q     Max 
## -1.8568 -0.7843  0.0144  0.7068  3.9575 
## 
## Random effects:
##  Groups   Name        Variance Std.Dev.
##  nsim     (Intercept) 0.003897 0.06242 
##  Residual             0.274600 0.52402 
## Number of obs: 10000, groups:  nsim, 1000
## 
## Fixed effects:
##                  Estimate Std. Error t value Pr(>|z|)    
## (Intercept)      3.335610   0.006871 485.433  < 2e-16 ***
## tamapad         -0.092961   0.006417 -14.487  < 2e-16 ***
## freqpad          0.188952   0.006364  29.692  < 2e-16 ***
## footpad         -0.142702   0.006393 -22.321  < 2e-16 ***
## tamapad:freqpad -0.014925   0.006830  -2.185  0.02887 *  
## tamapad:footpad -0.003323   0.006732  -0.494  0.62159    
## freqpad:footpad -0.019504   0.006750  -2.890  0.00386 ** 
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## Correlation of Fixed Effects:
##             (Intr) tamapd freqpd footpd tmpd:fr tmpd:ft
## tamapad      0.005                                     
## freqpad     -0.007  0.006                              
## footpad      0.009  0.037  0.005                       
## tampd:frqpd  0.010  0.016 -0.007  0.007                
## tamapd:ftpd  0.023  0.003  0.007  0.024 -0.008         
## freqpd:ftpd  0.012  0.008 -0.021  0.024  0.044   0.007
summary(glmm10.3)
## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
##   Approximation) [glmerMod]
##  Family: Gamma  ( log )
## Formula: 
## ttot ~ tamapad + freqpad + footpad + tamapad:freqpad + tamapad:footpad +  
##     (1 | nsim)
##    Data: sim_Afix10
## 
##      AIC      BIC   logLik deviance df.resid 
##  82679.3  82737.0 -41331.6  82663.3     9992 
## 
## Scaled residuals: 
##     Min      1Q  Median      3Q     Max 
## -1.8544 -0.7849  0.0218  0.7016  4.3226 
## 
## Random effects:
##  Groups   Name        Variance Std.Dev.
##  nsim     (Intercept) 0.003824 0.06184 
##  Residual             0.275044 0.52445 
## Number of obs: 10000, groups:  nsim, 1000
## 
## Fixed effects:
##                  Estimate Std. Error t value Pr(>|z|)    
## (Intercept)      3.335984   0.006861 486.214   <2e-16 ***
## tamapad         -0.092821   0.006420 -14.458   <2e-16 ***
## freqpad          0.188573   0.006367  29.619   <2e-16 ***
## footpad         -0.142212   0.006394 -22.241   <2e-16 ***
## tamapad:freqpad -0.014056   0.006826  -2.059   0.0395 *  
## tamapad:footpad -0.003178   0.006731  -0.472   0.6368    
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## Correlation of Fixed Effects:
##             (Intr) tamapd freqpd footpd tmpd:fr
## tamapad      0.005                             
## freqpad     -0.007  0.006                      
## footpad      0.009  0.037  0.023               
## tampd:frqpd  0.010  0.015 -0.005  0.006        
## tamapd:ftpd  0.023  0.003  0.007  0.023  0.009
summary(glmm10.4)
## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
##   Approximation) [glmerMod]
##  Family: Gamma  ( log )
## Formula: 
## ttot ~ tamapad + freqpad + footpad + tamapad:freqpad + freqpad:footpad +  
##     (1 | nsim)
##    Data: sim_Afix10
## 
##      AIC      BIC   logLik deviance df.resid 
##  82671.2  82728.8 -41327.6  82655.2     9992 
## 
## Scaled residuals: 
##     Min      1Q  Median      3Q     Max 
## -1.8567 -0.7845  0.0137  0.7064  3.9783 
## 
## Random effects:
##  Groups   Name        Variance Std.Dev.
##  nsim     (Intercept) 0.003922 0.06263 
##  Residual             0.274608 0.52403 
## Number of obs: 10000, groups:  nsim, 1000
## 
## Fixed effects:
##                  Estimate Std. Error t value Pr(>|z|)    
## (Intercept)      3.335692   0.006874 485.288  < 2e-16 ***
## tamapad         -0.092951   0.006417 -14.486  < 2e-16 ***
## freqpad          0.188975   0.006363  29.697  < 2e-16 ***
## footpad         -0.142627   0.006392 -22.315  < 2e-16 ***
## tamapad:freqpad -0.014952   0.006830  -2.189  0.02858 *  
## freqpad:footpad -0.019477   0.006750  -2.886  0.00391 ** 
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## Correlation of Fixed Effects:
##             (Intr) tamapd freqpd footpd tmpd:f
## tamapad      0.005                            
## freqpad     -0.007  0.006                     
## footpad      0.008  0.040  0.005              
## tampd:frqpd  0.010  0.016 -0.007  0.008       
## freqpd:ftpd  0.012  0.008 -0.021  0.024  0.047
summary(glmm10.5)
## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
##   Approximation) [glmerMod]
##  Family: Gamma  ( log )
## Formula: 
## ttot ~ tamapad + freqpad + footpad + tamapad:footpad + freqpad:footpad +  
##     (1 | nsim)
##    Data: sim_Afix10
## 
##      AIC      BIC   logLik deviance df.resid 
##  82675.7  82733.4 -41329.8  82659.7     9992 
## 
## Scaled residuals: 
##     Min      1Q  Median      3Q     Max 
## -1.8571 -0.7871  0.0197  0.7033  4.0070 
## 
## Random effects:
##  Groups   Name        Variance Std.Dev.
##  nsim     (Intercept) 0.003857 0.0621  
##  Residual             0.274787 0.5242  
## Number of obs: 10000, groups:  nsim, 1000
## 
## Fixed effects:
##                  Estimate Std. Error t value Pr(>|z|)    
## (Intercept)      3.335831   0.006866 485.844  < 2e-16 ***
## tamapad         -0.092736   0.006418 -14.450  < 2e-16 ***
## freqpad          0.188856   0.006367  29.664  < 2e-16 ***
## footpad         -0.142601   0.006394 -22.301  < 2e-16 ***
## tamapad:footpad -0.003437   0.006734  -0.510  0.60977    
## freqpad:footpad -0.018857   0.006747  -2.795  0.00519 ** 
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## Correlation of Fixed Effects:
##             (Intr) tamapd freqpd footpd tmpd:f
## tamapad      0.005                            
## freqpad     -0.007  0.019                     
## footpad      0.009  0.037  0.006              
## tamapd:ftpd  0.023  0.003  0.007  0.024       
## freqpd:ftpd  0.012  0.007 -0.020  0.024  0.020
summary(glmm10.6)
## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
##   Approximation) [glmerMod]
##  Family: Gamma  ( log )
## Formula: ttot ~ tamapad + freqpad + footpad + tamapad:freqpad + (1 | nsim)
##    Data: sim_Afix10
## 
##      AIC      BIC   logLik deviance df.resid 
##  82677.5  82728.0 -41331.7  82663.5     9993 
## 
## Scaled residuals: 
##     Min      1Q  Median      3Q     Max 
## -1.8543 -0.7852  0.0218  0.7003  4.3678 
## 
## Random effects:
##  Groups   Name        Variance Std.Dev.
##  nsim     (Intercept) 0.003849 0.06204 
##  Residual             0.275051 0.52445 
## Number of obs: 10000, groups:  nsim, 1000
## 
## Fixed effects:
##                  Estimate Std. Error t value Pr(>|z|)    
## (Intercept)      3.336061   0.006863 486.078   <2e-16 ***
## tamapad         -0.092812   0.006420 -14.457   <2e-16 ***
## freqpad          0.188595   0.006366  29.624   <2e-16 ***
## footpad         -0.142141   0.006392 -22.236   <2e-16 ***
## tamapad:freqpad -0.014029   0.006825  -2.055   0.0398 *  
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## Correlation of Fixed Effects:
##             (Intr) tamapd freqpd footpd
## tamapad      0.005                     
## freqpad     -0.007  0.006              
## footpad      0.008  0.039  0.023       
## tampd:frqpd  0.009  0.015 -0.006  0.006
summary(glmm10.7)
## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
##   Approximation) [glmerMod]
##  Family: Gamma  ( log )
## Formula: ttot ~ tamapad + freqpad + footpad + freqpad:footpad + (1 | nsim)
##    Data: sim_Afix10
## 
##      AIC      BIC   logLik deviance df.resid 
##  82674.0  82724.4 -41330.0  82660.0     9993 
## 
## Scaled residuals: 
##     Min      1Q  Median      3Q     Max 
## -1.8570 -0.7867  0.0187  0.7019  3.9933 
## 
## Random effects:
##  Groups   Name        Variance Std.Dev.
##  nsim     (Intercept) 0.003883 0.06232 
##  Residual             0.274797 0.52421 
## Number of obs: 10000, groups:  nsim, 1000
## 
## Fixed effects:
##                  Estimate Std. Error t value Pr(>|z|)    
## (Intercept)      3.335917   0.006868 485.691  < 2e-16 ***
## tamapad         -0.092726   0.006417 -14.449  < 2e-16 ***
## freqpad          0.188878   0.006366  29.669  < 2e-16 ***
## footpad         -0.142522   0.006393 -22.294  < 2e-16 ***
## freqpad:footpad -0.018786   0.006745  -2.785  0.00535 ** 
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## Correlation of Fixed Effects:
##             (Intr) tamapd freqpd footpd
## tamapad      0.005                     
## freqpad     -0.007  0.019              
## footpad      0.008  0.040  0.006       
## freqpd:ftpd  0.011  0.007 -0.020  0.024
summary(glmm10.8)
## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
##   Approximation) [glmerMod]
##  Family: Gamma  ( log )
## Formula: ttot ~ tamapad + freqpad + footpad + tamapad:footpad + (1 | nsim)
##    Data: sim_Afix10
## 
##      AIC      BIC   logLik deviance df.resid 
##  82681.5  82732.0 -41333.8  82667.5     9993 
## 
## Scaled residuals: 
##     Min      1Q  Median      3Q     Max 
## -1.8548 -0.7888  0.0247  0.6964  4.2810 
## 
## Random effects:
##  Groups   Name        Variance Std.Dev.
##  nsim     (Intercept) 0.003788 0.06155 
##  Residual             0.275205 0.52460 
## Number of obs: 10000, groups:  nsim, 1000
## 
## Fixed effects:
##                  Estimate Std. Error t value Pr(>|z|)    
## (Intercept)      3.336190   0.006856 486.595   <2e-16 ***
## tamapad         -0.092618   0.006421 -14.425   <2e-16 ***
## freqpad          0.188499   0.006369  29.595   <2e-16 ***
## footpad         -0.142129   0.006395 -22.224   <2e-16 ***
## tamapad:footpad -0.003063   0.006732  -0.455    0.649    
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## Correlation of Fixed Effects:
##             (Intr) tamapd freqpd footpd
## tamapad      0.005                     
## freqpad     -0.007  0.019              
## footpad      0.008  0.037  0.023       
## tamapd:ftpd  0.023  0.003  0.007  0.023
summary(glmm10.9)
## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
##   Approximation) [glmerMod]
##  Family: Gamma  ( log )
## Formula: ttot ~ tamapad + freqpad + footpad + (1 | nsim)
##    Data: sim_Afix10
## 
##      AIC      BIC   logLik deviance df.resid 
##  82679.7  82723.0 -41333.9  82667.7     9994 
## 
## Scaled residuals: 
##     Min      1Q  Median      3Q     Max 
## -1.8547 -0.7867  0.0229  0.6965  4.2618 
## 
## Random effects:
##  Groups   Name        Variance Std.Dev.
##  nsim     (Intercept) 0.003812 0.06174 
##  Residual             0.275210 0.52460 
## Number of obs: 10000, groups:  nsim, 1000
## 
## Fixed effects:
##              Estimate Std. Error t value Pr(>|z|)    
## (Intercept)  3.336264   0.006858  486.47   <2e-16 ***
## tamapad     -0.092608   0.006421  -14.42   <2e-16 ***
## freqpad      0.188521   0.006369   29.60   <2e-16 ***
## footpad     -0.142061   0.006394  -22.22   <2e-16 ***
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## Correlation of Fixed Effects:
##         (Intr) tamapd freqpd
## tamapad  0.005              
## freqpad -0.007  0.019       
## footpad  0.008  0.040  0.023
plot_tendencia(dados = sim_Afix10, modelo = glmm10.9)

# Intervalo de confiança dos coeficientes das preditoras
conf10 = as.data.frame(confint(glmm10.1, method="Wald"))
conf10 = conf10[-(1:3),]
conf10$coef = glmm10.1@beta[-1]
conf10 = tibble::rownames_to_column(conf10, "Predictor")
colnames(conf10)[c(2,3)] = c("min25", "max975")
conf10
##                 Predictor       min25       max975         coef
## 1                 tamapad -0.10549245 -0.080343004 -0.092917728
## 2                 freqpad  0.17610427  0.201066906  0.188585586
## 3                 footpad -0.15531652 -0.130256610 -0.142786567
## 4         tamapad:freqpad -0.02831052 -0.001549196 -0.014929859
## 5         tamapad:footpad -0.01663386  0.009757871 -0.003437997
## 6         freqpad:footpad -0.03291805 -0.006459881 -0.019688965
## 7 tamapad:freqpad:footpad -0.02332430  0.004475254 -0.009424524
ggplot(conf10, aes(x=coef, y=Predictor)) +
  geom_point() +
  geom_errorbar(aes(xmin=min25, xmax=max975), width=0.3)+
  xlab("\nIntervalos de confiança (95%)")+
  geom_vline(xintercept=0, colour="red")

4.2 Área fixa em 50

4.2.1 Análise exploratória

AED(sim_Afix50, binw = 70)

4.2.2 Seleção de modelos

Modelos com área fixa em 50
# 1. GLMM Cheio: efeito aleatório das cachoeiras sobre o intercepto + efeito fixo com tripla interação 
glmm50.1 = glmer(ttot~tamapad*freqpad*footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 2. GLMM sem tripla
glmm50.2 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 3. GLMM sem 1 dupla: freqpad:footpad
glmm50.3 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 4. GLMM sem 1 dupla: tamapad:footpad
glmm50.4 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 5. GLMM sem 1 dupla: tamapad:freqpad
glmm50.5 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 6. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:footpad
glmm50.6 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 7. GLMM sem 2 duplas: tamapad:footpad e tamapad:freqpad
glmm50.7 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 8. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:freqpad
glmm50.8 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 9. GLMM sem nenhuma dupla
glmm50.9 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 10. GLMM sem freqpad
glmm50.10 = glmer(ttot~tamapad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 11. GLMM sem footpad
glmm50.11 = glmer(ttot~tamapad+freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 12. GLMM sem tamapad
glmm50.12 = glmer(ttot~freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 13. GLMM só com freqpad
glmm50.13 = glmer(ttot~freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 14. GLMM só com footpad
glmm50.14 = glmer(ttot~footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 15. GLMM só com tamapad
glmm50.15 = glmer(ttot~tamapad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)
# Seleção de modelo
models50 = c(glmm50.1, glmm50.2, glmm50.3, glmm50.4, glmm50.5, glmm50.6, glmm50.7, glmm50.8, glmm50.9, glmm50.10, glmm50.11, glmm50.12, glmm50.13, glmm50.14, glmm50.15)
model.names50 = gsub("10", "50", model.names10)
aictab(cand.set=models50, modnames=model.names50)
## 
## Model selection based on AICc:
## 
##            K     AICc Delta_AICc AICcWt Cum.Wt        LL
## glmm50.1  10 732883.5       0.00   0.93   0.93 -366431.8
## glmm50.2   9 732888.7       5.14   0.07   1.00 -366435.3
## glmm50.4   8 732905.1      21.56   0.00   1.00 -366444.5
## glmm50.5   8 732910.1      26.53   0.00   1.00 -366447.0
## glmm50.7   7 732926.3      42.74   0.00   1.00 -366456.1
## glmm50.3   8 733040.1     156.59   0.00   1.00 -366512.0
## glmm50.8   7 733053.9     170.42   0.00   1.00 -366520.0
## glmm50.6   7 733055.9     172.38   0.00   1.00 -366521.0
## glmm50.9   6 733070.8     187.31   0.00   1.00 -366529.4
## glmm50.12  5 734046.8    1163.32   0.00   1.00 -367018.4
## glmm50.11  5 734861.0    1977.47   0.00   1.00 -367425.5
## glmm50.13  4 735712.2    2828.69   0.00   1.00 -367852.1
## glmm50.50  5 737492.8    4609.24   0.00   1.00 -368741.4
## glmm50.14  4 738422.1    5538.54   0.00   1.00 -369207.0
## glmm50.15  4 739364.0    6480.50   0.00   1.00 -369678.0

4.2.3 Modelo mínimo adequado

# Sumário do melhor modelo
summary(glmm50.1)
## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
##   Approximation) [glmerMod]
##  Family: Gamma  ( log )
## Formula: ttot ~ tamapad * freqpad * footpad + (1 | nsim)
##    Data: sim_Afix50
## 
##       AIC       BIC    logLik  deviance  df.resid 
##  732883.5  732971.7 -366431.8  732863.5     49990 
## 
## Scaled residuals: 
##     Min      1Q  Median      3Q     Max 
## -1.8507 -0.7937  0.0538  0.7161  4.6086 
## 
## Random effects:
##  Groups   Name        Variance  Std.Dev.
##  nsim     (Intercept) 0.0002167 0.01472 
##  Residual             0.2911624 0.53959 
## Number of obs: 50000, groups:  nsim, 1000
## 
## Fixed effects:
##                          Estimate Std. Error  t value Pr(>|z|)    
## (Intercept)              6.472961   0.003108 2082.988  < 2e-16 ***
## tamapad                 -0.095467   0.003024  -31.569  < 2e-16 ***
## freqpad                  0.204662   0.003006   68.086  < 2e-16 ***
## footpad                 -0.134091   0.003021  -44.394  < 2e-16 ***
## tamapad:freqpad         -0.014468   0.003031   -4.773 1.82e-06 ***
## tamapad:footpad          0.012929   0.003032    4.264 2.01e-05 ***
## freqpad:footpad         -0.037108   0.002956  -12.555  < 2e-16 ***
## tamapad:freqpad:footpad -0.007953   0.002976   -2.672  0.00754 ** 
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## Correlation of Fixed Effects:
##             (Intr) tamapd freqpd footpd tmpd:fr tmpd:ft frqpd:
## tamapad      0.001                                            
## freqpad     -0.002 -0.005                                     
## footpad      0.005  0.053  0.005                              
## tampd:frqpd -0.003  0.005 -0.026 -0.001                       
## tamapd:ftpd  0.050  0.002  0.000  0.069 -0.005                
## freqpd:ftpd  0.006 -0.001 -0.020  0.007  0.068  -0.018        
## tmpd:frqpd:  0.000 -0.004  0.067 -0.018 -0.023   0.012   0.070
# Intervalo de confiança dos coeficientes das preditoras
# conf10.1 = confint(glmm10.1, method="Wald")
plot_tendencia(dados = sim_Afix50, modelo = glmm50.1)

4.3 Área fixa em 100

4.3.1 Análise exploratória

AED(sim_Afix100, binw = 200)

4.3.2 Seleção de modelos

Modelos com área fixa em 100
# 1. GLMM Cheio: efeito aleatório das cachoeiras sobre o intercepto + efeito fixo com tripla interação 
glmm100.1 = glmer(ttot~tamapad*freqpad*footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 2. GLMM sem tripla
glmm100.2 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 3. GLMM sem 1 dupla: freqpad:footpad
glmm100.3 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 4. GLMM sem 1 dupla: tamapad:footpad
glmm100.4 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 5. GLMM sem 1 dupla: tamapad:freqpad
glmm100.5 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 6. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:footpad
glmm100.6 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 7. GLMM sem 2 duplas: tamapad:footpad e tamapad:freqpad
glmm100.7 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 8. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:freqpad
glmm100.8 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 9. GLMM sem nenhuma dupla
glmm100.9 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 10. GLMM sem freqpad
glmm100.10 = glmer(ttot~tamapad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 11. GLMM sem footpad
glmm100.11 = glmer(ttot~tamapad+freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 12. GLMM sem tamapad
glmm100.12 = glmer(ttot~freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 13. GLMM só com freqpad
glmm100.13 = glmer(ttot~freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 14. GLMM só com footpad
glmm100.14 = glmer(ttot~footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 15. GLMM só com tamapad
glmm100.15 = glmer(ttot~tamapad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)
# Seleção de modelo
models100 = c(glmm100.1, glmm100.2, glmm100.3, glmm100.4, glmm100.5, glmm100.6, glmm100.7, glmm100.8, glmm100.9, glmm100.10, glmm100.11, glmm100.12, glmm100.13, glmm100.14, glmm100.15)
model.names100 = gsub("10", "100", model.names10)
aictab(cand.set=models100, modnames=model.names100)
## 
## Model selection based on AICc:
## 
##              K    AICc Delta_AICc AICcWt Cum.Wt        LL
## glmm100.2    9 1743713       0.00   0.61   0.61 -871847.5
## glmm100.1   10 1743714       0.86   0.39   1.00 -871846.9
## glmm100.5    8 1743782      68.57   0.00   1.00 -871882.8
## glmm100.4    8 1743796      82.60   0.00   1.00 -871889.8
## glmm100.7    7 1743863     150.31   0.00   1.00 -871924.7
## glmm100.3    8 1744174     460.84   0.00   1.00 -872078.9
## glmm100.8    7 1744223     510.05   0.00   1.00 -872104.5
## glmm100.6    7 1744262     549.05   0.00   1.00 -872124.0
## glmm100.9    6 1744317     603.88   0.00   1.00 -872152.4
## glmm100.12   5 1746192    2478.58   0.00   1.00 -873090.8
## glmm100.11   5 1746640    2927.00   0.00   1.00 -873315.0
## glmm100.13   4 1748402    4689.30   0.00   1.00 -874197.2
## glmm100.100  5 1753041    9327.95   0.00   1.00 -876515.5
## glmm100.14   4 1754889   11176.26   0.00   1.00 -877440.6
## glmm100.15   4 1755633   11920.43   0.00   1.00 -877812.7

4.3.3 Modelo mínimo adequado

# Sumário do melhor modelo
summary(glmm100.1)
## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
##   Approximation) [glmerMod]
##  Family: Gamma  ( log )
## Formula: ttot ~ tamapad * freqpad * footpad + (1 | nsim)
##    Data: sim_Afix100
## 
##       AIC       BIC    logLik  deviance  df.resid 
## 1743713.9 1743809.0 -871846.9 1743693.9     99990 
## 
## Scaled residuals: 
##     Min      1Q  Median      3Q     Max 
## -1.8436 -0.8071  0.0640  0.7294  5.2627 
## 
## Random effects:
##  Groups   Name        Variance Std.Dev.
##  nsim     (Intercept) 0.0000   0.0000  
##  Residual             0.2938   0.5421  
## Number of obs: 100000, groups:  nsim, 1000
## 
## Fixed effects:
##                          Estimate Std. Error  t value Pr(>|z|)    
## (Intercept)              7.850223   0.002169 3618.843   <2e-16 ***
## tamapad                 -0.095468   0.002175  -43.887   <2e-16 ***
## freqpad                  0.206544   0.002153   95.923   <2e-16 ***
## footpad                 -0.112533   0.002157  -52.164   <2e-16 ***
## tamapad:freqpad         -0.018058   0.002152   -8.392   <2e-16 ***
## tamapad:footpad          0.019634   0.002128    9.225   <2e-16 ***
## freqpad:footpad         -0.045886   0.002132  -21.518   <2e-16 ***
## tamapad:freqpad:footpad -0.002260   0.002113   -1.070    0.285    
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## Correlation of Fixed Effects:
##             (Intr) tamapd freqpd footpd tmpd:fr tmpd:ft frqpd:
## tamapad      0.000                                            
## freqpad      0.001 -0.002                                     
## footpad      0.003  0.039  0.008                              
## tampd:frqpd -0.001 -0.001 -0.021  0.008                       
## tamapd:ftpd  0.039 -0.008  0.007  0.084 -0.005                
## freqpd:ftpd  0.009  0.008 -0.003  0.014  0.055   0.007        
## tmpd:frqpd:  0.008 -0.004  0.055  0.008 -0.009  -0.023   0.104
## optimizer (Nelder_Mead) convergence code: 0 (OK)
## boundary (singular) fit: see help('isSingular')
# Intervalo de confiança dos coeficientes das preditoras
# conf10.1 = confint(glmm10.1, method="Wald")
plot_tendencia(dados = sim_Afix100, modelo = glmm100.1)

4.4 Simulação com área variável

4.4.1 Análise exploratória

# Padroniza área
sim_Avar$areapad = padroniza(sim_Avar$area)

# AED
AED(sim_Avar, binw = 200)

4.4.2 Seleção de modelos

Modelos com área variável
# GLMM cheio com área
glmmvar.1area = glmer(ttot~tamapad*freqpad*footpad*I(areapad^2) + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# GLMM apenas triplas
glmmvar.2area = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+ I(area^2)+tamapad:freqpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad+I(area^2):tamapad+I(area^2):freqpad+I(area^2):footpad+tamapad:freqpad:footpad+tamapad:freqpad:footpad:I(area^2) + (1|nsim), family)

# 1. GLMM Cheio: efeito aleatório das cachoeiras sobre o intercepto + efeito fixo com tripla interação 
glmmvar.1 = glmer(ttot~tamapad*freqpad*footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 2. GLMM sem tripla
glmmvar.2 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 3. GLMM sem 1 dupla: freqpad:footpad
glmmvar.3 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 4. GLMM sem 1 dupla: tamapad:footpad
glmmvar.4 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 5. GLMM sem 1 dupla: tamapad:freqpad
glmmvar.5 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 6. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:footpad
glmmvar.6 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 7. GLMM sem 2 duplas: tamapad:footpad e tamapad:freqpad
glmmvar.7 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 8. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:freqpad
glmmvar.8 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 9. GLMM sem nenhuma dupla
glmmvar.9 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 10. GLMM sem freqpad
glmmvar.10 = glmer(ttot~tamapad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 11. GLMM sem footpad
glmmvar.11 = glmer(ttot~tamapad+freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 12. GLMM sem tamapad
glmmvar.12 = glmer(ttot~freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 13. GLMM só com freqpad
glmmvar.13 = glmer(ttot~freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 14. GLMM só com footpad
glmmvar.14 = glmer(ttot~footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 15. GLMM só com tamapad
glmmvar.15 = glmer(ttot~tamapad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)
# Seleção de modelo
modelsvar = c(glmmvar.1, glmmvar.2, glmmvar.3, glmmvar.4, glmmvar.5, glmmvar.6, glmmvar.7, glmmvar.8, glmmvar.9, glmmvar.10, glmmvar.11, glmmvar.12, glmmvar.13, glmmvar.14, glmmvar.15)
model.namesvar = gsub("10", "var", model.names10)
aictab(cand.set=modelsvar, modnames=model.namesvar)

4.4.3 Modelo mínimo adequado

#summary(glmmvar.1)
#plot_tendencia(dados = sim_Avar, modelo = glmmvar.1)

5 Discussão

6 Referências

Bolker at al 2022. GLMM FAQ https://bbolker.github.io/mixedmodels-misc/glmmFAQ.html#reml-for-glmms.

Duellman, W. E., & Trueb, L. (1986). Biology of Amphibians McGraw-Hill Inc. Nueva York, EUA.

Gingras, B., Mohandesan, E., Boko, D., & Fitch, W. (2013). Phylogenetic signal in the acoustic parameters of the advertisement calls of four clades of anurans. BMC Evolutionary Biology, 13(1), 1-12.

Goutte, S., Dubois, A., & Legendre, F. (2013). The importance of ambient sound level to characterise anuran habitat. Plos One, 8(10), e78020.

Haddad, C. F., & Giaretta, A. A. (1999). Visual and acoustic communication in the Brazilian torrent frog, Hylodes asper (Anura: Leptodactylidae). Herpetologica, 324-333.

Heyer, W. R., Rand, A. S., da Cruz, C. A. G., Peixoto, O. L., & Nelson, C. E. (1990). Frogs of Boracéia. Arquivos de Zoologia, 31(4), 231-410.

Hödl, W., Rodrigues, M. T., Accacio, G. M., Lara, P. H., Pavan, D., Schiesari, L., & Skuk, G. (1997). Foot-flagging display in the Brazilian stream-breeding frog Hylodes asper (Leptodactylidae). Scientific film, Ctf, 2703.

Köhler, J., Jansen, M., Rodríguez, A., Kok, P. J. R., Toledo, L. F., Emmrich, M., Glaw F., Haddad, C. F. B., Rodel, M., Vences, M. (2017). The use of bioacoustics in anuran taxonomy: Theory, terminology, methods and recommendations for best practice. Zootaxa, 4251, 1–124.

Lo, Steson, and Sally Andrews. 2015. “To Transform or Not to Transform: Using Generalized Linear Mixed Models to Analyse Reaction Time Data.” Frontiers in Psychology 6. https://doi.org/10.3389/fpsyg.2015.01171.

Martin, W. F. (1971). Mechanics of sound production in toads of the genus Bufo: passive elements. Journal of Experimental Zoology, 176(3), 273-293.

McClelland, B. E., Wilczynski, W. A. L. T. E. R., & Ryan, M. J. (1996). Correlations between call characteristics and morphology in male cricket frogs (Acris crepitans). The Journal of Experimental Biology, 199(9), 1907-1919.

Ryan, M. J. (1988). Constraints and patterns in the evolution of anuran acoustic communication. The evolution of the amphibian auditory system, 637-677.

Schmid, E. (1978). Contribution to the morphology and histology of the vocal cords of Central European anurans (Amphibia). Zoologische Jahrbucher Anatomie, 5, 133-150.

Wells, K. D. (1977). The social behaviour of anuran amphibians. Animal Behaviour, 25, 666-693.